人的身体中,有两大系统与性高潮的产生息息相关,可以迅速做出反应的神经系统,和缓慢而持续起作用的内分泌系统。当有性刺激发生时人体的某些神经和激素被激活,通过神经系统和内分泌系统的综合作用产生性高潮。
一、神经系统与性高潮
1 神经系统的作用机制 神经系统分为中枢神经系统和周围神经系统两部分。前者包括脑和脊髓,后者包括脑神经、脊神经节和脊神经、自主神经节和自主神经。神经系统从构造上划分可分为神经元(神经细胞)和神经胶质,其中神经元是一种高度特化的细胞,是神经系统的基本结构和功能单位,它具有感受刺激和传导兴奋的功能。神经元由胞体和突起两部分构成。神经元的突起根据形状和机能又分为树突和轴突。树突较短但分支较多,它接受冲动,并将冲动传至细胞体,各类神经元树突的数目多少不等,形态各异。每个神经元只发出一条轴突,长短不一,胞体发生出的冲动则沿轴突传出。当身体某部位受到刺激时,树突接受冲动,神经元沿轴突将电化学冲动(称为“动作电位”)传递到轴突末端。这些冲动通过神经递质传递到另一个相邻的细胞。
神经递质是从轴突末端释放进入突触的一种化学物质。神经递质储存在轴突末梢的微小突触囊泡内,当轴突被活化时(即传来一个电化学冲动),突触囊泡与轴突末梢的细胞膜融合,向神经元外开口,将囊泡里面的内容物———成千上万的神经递质分子释放入突触。这些释放出的神经递质与特异性的受体结合,产生突触去极化电位或超极化电位,导致突触后神经兴奋性升高或降低,从而将电化学冲动逐步传递下去。神经递质的作用具有高度的特异性和区域性。因此,如果一个神经元的轴突是作用于心脏的,那么它只能将电化学冲动传导到心肌细胞。
神经递质又被称为“第一信使”。“第一信使”并不直接参与细胞的物质和能量代谢,而是通过化学连锁反应将信息传递给“第二信使”,第二信使通过活化蛋白激酶,诱导一系列蛋白质磷酸化,最后引起细胞效应,调节细胞的生理活动和新陈代谢。“兴奋性”神经递质(如谷氨酸盐)刺激突触后神经元提高动作电位的发生率,而“抑制性”神经递质(如甘氨酸、γ-氨基丁酸)则降低动作电位的发生率。其它神经递质如（肾上腺素、血清素、多巴胺）既能诱发突触后神经元“兴奋”,又能对其产生“抑制”。这要取决于它们在神经系统中释放的位置。同一化学物质可以产生相反的效应,这种截然相反的作用可能源于神经递质作用于不同的受体。不同类型的受体经不同途径翻译传递信息,这依赖于它与细胞应答机制或“效应器”机制间的关系,如产生各自特定的第二信使。
2 外周神经系统与性高潮 外周神经系统将电冲动传导到中枢神经系统,从而产生性高潮。有一些特定的神经与性高潮的发生密切相关,现阶段经研究显示比较明确与性高潮发生相关的神经(包括骨盆神经、下腹神经、会阴神经和迷走神经。)
2.1 内脏神经系统植物神经系统 内脏神经系统中参与性高潮产生的神经(包括骨盆神经、下腹神经和迷走神经)。骨盆神经由脊髓骶段（S2～S4）发出的神经纤维组成,作用于女性阴道、阴蒂、宫颈,以及作用于男女性的直肠、尿道、膀胱的刺激都可经由骨盆神经传入,并最终产生性高潮。男性的射精源于前列腺感受性激活,这一反应有益于性高潮时的愉悦体验,而这一活动就是经由下腹神经完成的。另外,下腹神经还可将作用于女性子宫和子宫颈的刺激传入大脑,从而产生性高潮。迷走神经可将作用于女性子宫、子宫颈及阴道的刺激传入大脑,从而产生性高潮。
2.2 躯体神经系统（动物神经系统） 躯体神经系统中参与性高潮产生的神经主要是阴部神经。阴部神经来自阴部神经丛,神经纤维由骶2、3、4神经前支所组成。阴部神经可将作用于女性阴蒂以及男性阴囊和阴茎的刺激传入大脑,产生性高潮。
3 中枢神经系统与性高潮 性功能由三级神经中枢控制。
3.1 第一级 初级中枢,位于脊髓,由交感、副交感神经调节。从脊髓腰段传出的交感神经,经肠系膜下神经节到达性器官及其附近的器官。由脊髓骶段传出的副交感神经通过盆腔神经到达性器官,主要支配阴茎或因地活动以及附属性腺的分泌。脊髓骶段直接控制男性阴茎的勃起和射精或女性阴蒂的勃起、阴道壁血管的充血以及阴道壁下1/3段的平滑肌节律性收缩。在男性又可分为独立的勃起中枢和射精中枢。
3.2 第二级 即性功能的高级中枢,位于下丘脑和间脑的皮质下中枢。这里也是产生促性腺激素释放激素的部位,因而与内分泌功能有密切联系。
3.3 第三级 即性功能的高级中枢,是大脑中的一些部位,这些区域与性高潮的产生息息相关,这些区域被称为边缘系统,它们包括下丘脑室旁核、伏隔核、扣带回皮质、岛叶皮质、海马和杏仁核。有很多研究证实在性高潮时大脑内的这些区域会出现兴奋。下丘脑室旁核与射精反应,催产素及催乳素的释放密切相关;扣带回皮质可能与性高潮时的心率、血压增高以及瞳孔直径增大有关;岛叶皮质可以帮助介导感知觉;海马和杏仁核可能与性高潮的认知有一定关系。但是由于大脑的特殊性和复杂性,各区域的具体作用还不能确定,研究者们对与这些区域如何组织和整合在一起产生性高潮这一过程也没有得出具体的结论。
二、内分泌系统与性高潮
激素是高度分化的内分泌细胞合成并直接分泌入血的化学信息物质,它通过调节各种组织细胞的代谢活动来影响人体的生理活动。内分泌系统通过神经系统的调节分泌激素,而激素又对神经系统起作用,人体通过神经系统和内分泌系统的这种协同调节影响性行为和性高潮。下面具体阐述激素在性高潮中的作用。
1 生殖激素与性高潮 人类的性别分化,性器官的形成与发育,性机能的成熟与衰退都是在多种性激素的影响下完成的。下丘脑-垂体-性腺轴在调节性行为中起着十分重要的作用。下丘脑神经元合成并释放促性腺激素释放激素,这种激素被转运到垂体前叶,刺激垂体细胞,使其分泌两种促性腺激素:促卵泡生成素和*体生成素。它们的功能是刺激性腺（睾丸）和卵巢生成配子（精子和卵子）,产生类固醇性激素。其中,促卵泡生成素促进男性睾丸曲细精管的成熟和精子的生成,促进女性卵泡发育和成熟,及协同促*体生成素促使发育成熟的卵泡分泌雌激素和排卵;*体生成素控制卵巢和睾丸激素的合成和释放入血,这些激素包括雄激素类、雌激素类和孕激素类。性类固醇作用于对其敏感的外周器官,类固醇激素的分子质量较小,且是脂溶性的,可通过扩散或载体转运进入靶细胞,激素进入细胞后先与胞浆内的受体结合,形成激素-受体复合物,此复合物在适宜的温度和Ca2+参与下,发生变构获得透过核膜的能力。激素进入核内后,与核内受体结合形成复合物。此复合物结合在染色质的特异位点上,启动或抑制该部位的DNA转录过程,进而促进或抑制mRNA的形成,结果诱导或减少某些蛋白质的合成,实现其生物效应。类固醇激素并不是通过触发神经元活化来引起射精或性高潮的,相反,它们是通过增强和维持参与性行为的各神经通路的机能来发挥作用的。类固醇激素通过两种主要形式对性行为进行调节,分别称为:在某一阶段帮助个体发育为男性或女性,并形成不同性别的性行为模式和生理模式;在成年期触发男性或女性的性行为和生理模式的表达。可见,在个体发育的不同阶段类固醇激素起着不同的作用。
1 雄激素以睾丸酮为代表 雄激素是一组含有19个碳原子的甾体激素,是人类性激素的一种。雄激素不是男性所特有的,女性体内也有分泌,且雄激素对两性的生理功能都有影响。天然的雄激素有睾丸酮、双氢睾酮、雄烯二酮和脱氢异雄酮,其中活性最强、对人类性行为影响最大的就是睾丸酮。男性的睾丸及女性的卵巢是分泌睾丸酮的主要器官,但能够分泌睾丸酮的器官不仅仅是这两个,它还可以直接或间接的产生于其它组织,例如肾上腺。雄激素对调节人体的性行为和对性分化、性发育以及其他生理功能起重要作用。
1.1.1 对于男性的作用 研究表明,睾丸酮有促进男性生殖器官发育、维持男性第二性征和性欲的作用。男性青春期时,附性器官对睾丸酮特别敏感,随着睾丸酮分泌的增加,阴茎长大并具备勃起功能,阴囊增大,前列腺和精囊腺开始发育和分泌。睾丸酮对于男性性反应各阶段的正常兴奋是十分重要的。因此,睾丸酮是治疗性功能障碍常用的一种药物。对性腺功能低下者用睾丸酮替代治疗可明显增强夜间阴茎勃起,在一定范围内,睾丸酮治疗剂量与夜间阴茎勃起的频度呈正相关,撤除后缺陷又重新出现。另外,对于性腺功能减退的病人包括老年人,睾丸酮也能起到一定的作用,例如睾丸酮可以纠正性兴趣和性快感的减退。但是,我们要注意的是,当雄激素高于一定水平时,服用睾丸酮就不再提高性功能或性高潮质量,相反,还会对人体造成不必要的伤害,例如诱发前列腺增生,甚至致癌。因此应用睾丸酮对病人进行治疗要慎重,并且要控制好剂量。应该将血液中总睾酮量维持在一定的浓度,因此,低于该阈值浓度水平者应用睾丸酮进行治疗才会有效。但是,研究发现,睾丸酮所产生的这些重要的作用并非由睾丸酮直接完成,产生这些作用的其实是一种叫作5α--双氢睾丸酮（DHT）的物质,这一物质是睾丸酮的还原代谢产物。这一还原代谢反应通过一种广泛存在于大脑中,特别是边缘系统中的还原酶———5-α-还原酶的作用来完成。5-α-还原酶作用于睾丸酮或其他雄激素,将其还原为DHT。DHT在男性性行为中起着重要作用,很多研究显示应用DHT可有效改善性功能障碍。睾丸酮还可以转化为雌激素,这一转化是通过芳香酶的作用使睾丸酮芳香化从而完成的。这些芳香酶存在于大脑中的很多位置。虽然转化为雌激素的睾丸酮仅仅占了很小的比例,但是这种转化是具有非常重意义。
1.2 对于女性的作用 睾丸酮在女性性行为中起着至关重要的作用。在女性身体内产生睾丸酮的主要器官是卵巢,在对卵巢切除的女性病人的研究中发现,这些病人在手术后都会出现性交快感减少、性欲降低、阴道润滑减少等症状,对这些病人如果单纯应用雌激素进行治疗效果是很差的,但如果雌激素和睾丸酮联合应用进行治疗则对病人的性欲维持有明显的作用,效果会好得多,这证明了睾丸酮在女性性行为中的重要作用。可以看出睾丸酮在女性性行为中起得主要作用是激发性欲而非增强性能力。同男性一样,在女性机体中产生作用时,睾丸酮也会迅速代谢为5-α-DHT,从而进一步产生作用。有研究证实了将5-α-DHT应用于性冷淡女性可以激发她的性欲和性功能。
1.2 雌激素 雌激素是一类含有18个碳原子,能引起雌性动物发生动情期变化的类固醇激素。一般由卵巢和胎盘产生,另外,肾上腺皮质也产生少数雌激素。雌激素促进阴道、子宫、输卵管和卵巢等女性生殖器官的发育,同时子宫内膜增生而产生月经。人类体内主要的雌激素是雌二醇,其他重要的雌激素有雌三醇和雌酮。雌激素还在维持女性第二性征方面起着重要作用。但在对于人类的研究中发现雌激素似乎对女性性反应并没有直接作用,而且雌激素治疗对于各方面的性问题都没有明显的效果。但是,绝经期妇女因失去雌激素的支持而只是阴道变薄、润滑反应降低等一系列生理改变,会推迟性兴奋的唤起并产生性交时的不适感,这也间接地影响了性行为。但是,多项研究显示雌激素会增加睾丸酮的正性效应。在各种针对性功能的治疗中,雌激素加雄激素的治疗效果往往比单用雌激素要好得多。这些研究结果表明睾丸酮和雌二醇能够协同作用,促进性高潮和女性性反应的其它方面。
1.3 孕激素 孕激素是一类含21个碳原子的甾体激素的总成,它可以使子宫内膜呈分泌期变化,并具有胞胎作用。孕激素由卵巢的*体细胞分泌,天然孕激素有3种:孕酮、孕二醇和17α-羟孕酮,其中孕酮是卵巢分泌数量最多的性激素,这一点在月经期更为明显。另外,男女性的肾上腺也能分泌一定数量的孕酮。孕酮既可作为独立的激素发挥作用,又可以作为类固醇激素合成过程的中间体,在卵巢、睾丸、肾上腺皮质以及胎盘等器官转变为雌二醇、睾丸酮和醛固酮等。它促进女性附性器官成熟及第二性征出现。但与雌激素相同的是,没有实验能够证明孕激素在性高潮中起到作用,另外孕酮在性治疗方面也没有明显的作用。
2 非生殖激素与性高潮 除了雄激素、雌激素和孕激素以外,还有其他一些激素也会对性反应、性高潮有影响。这类激素比较公认的有肾上腺皮质激素、催产素和催乳素。
2.1 肾上腺皮质激素 在垂体分泌的促肾上腺皮质激素（ACTH）的作用下,在肾上腺皮质内胆固醇转化为孕烯醇酮,再经一系列化学反应,最终形成了肾上腺皮质激素。肾上腺皮质激素包括三类:糖皮质激素、盐皮质激素和性激素。其中,我们要讨论的性激素主要由肾上腺皮质内的网状带细胞分泌。肾上腺皮质激素在性反应中并非直接起作用,而是通过影响情绪和性欲来起到作用的。研究表明,高水平的肾上腺皮质激素会导致性反应的降低和性欲的下降。这一现象产生的原因暂时还不十分明确,可能的原因是高水平的肾上腺皮质激素会降低睾丸对促*体素的敏感性从而减少睾丸酮分泌,从而降低性反应,有观点认为性欲降低与高水平的ACTH有关,性欲减退归因于垂体-肾上腺轴的异常活跃。
2.2 催产素 催产素是一种垂体神经肽,由下丘脑视上核和室旁核的巨细胞分泌,经下丘脑—垂体轴投射到垂体后叶,再释放入血。催产素在男性和女性的体内均存在。有几种情况可以促使催产素分泌,包括:婴儿对乳头的刺激;分娩时子宫颈和阴道受到的压迫和牵引;性行为的发生。催产素在性高潮中起到的作用是它能促进睾丸激素的产生,这有助于提高人们的性欲;它还可以增强阴茎和乳头的敏感性,改善勃起,使高潮和射精更加有力。另一方面,性活动本身能促进催产素的分泌。但是,有些研究者认为并没有明确的证据证明催产素的含量一定会影响性高潮的强度,因为现有的实验结果仅仅是发现性高潮强烈度与血液中催产素的浓度呈正相关,但是我们还无法证明是性高潮导致了催产素的大量分泌从而使催产素的浓度增高,还是催产素的浓度增高导致了性高潮的强度的增加。另外,催产素会刺激某些涉及射精的性器官的平滑肌使其收缩,因此,有研究者认为催产素可以直接促发外周性高潮反应。
2.3 催乳素 催乳素是由垂体前叶嗜酸细胞分泌的一种蛋白质激素,是一种由个氨基酸组成的多肽。其主要作用为促进乳腺发育生长,发动和维持泌乳。有些资料提示催乳素能够影响性行为的某些方面,包括高潮。有很多研究显示男女病理性的血浆催乳素水平过高,即高催乳素血症会导致性欲和性满意度的降低。而如果对高催乳素血症的患者使用催乳素抑制剂,则会是性欲和性满意度明显改善。在研究中人们发现,在性高潮时催乳素的水平会明显增高,因而人们推断性高潮时会伴有催乳素的释放,而释放入血的催乳素的反馈作用会使性驱力受到抑制,从而能有效地调控性高潮,这也可以解释为什么高水平的催乳素会使性欲下降。
三、 影像学对于性高潮的研究
随着科学技术的不断发展和研究的不断深入,人们越来越多地
