动物应激研究的理论基础
中国农业科学院北京畜牧兽医研究所
卢庆萍张宏福
摘要：虽然对动物应激的研究已有几十年，但
对于应激的概念及其应用却一直存在误区，致
使人们对应激研究的结果不能进行准确解释。
本文对应激的概念、应激的一般反应及应激的
机理等几个方面进行了讨论，指出了在应激研
究中容易导致偏差的一些原因，希望能引起对
有关应激理论的认真思考。
应激在生物学领域的应用十分广泛，但传统的
应激概念及应激理论往往会对人们在该领域的
研究产生误导。本文总结了有关应激研究的一
些基础理论及最新进展，提出了一些在应激研
究中应予重视的注意事项。
1应激的概念
1.1经典的应激(Stress)概念
年HnsSelye第一次提出应激(Stress)一
词，此后，这个词便在世界范围内被广泛采用
。HansSelye(，)将应激描述为机体
对外界或内部各种非常刺激所产生的非特异性
应答反应的总和，是机体正在经历的一些阶段
：第一阶段是机体对应激原的反应：警觉或动
员。如果应激继续，机体进入第二阶段：抵抗
或适应。如果稳态没有恢复，则机体进入第三
阶段也是最后阶段：衰竭，表现为器官和组织
受损，免疫系统受到抑制，与应激有关的疾病
出现，最终有可能死亡。他把以上应激发展的
整个过程及最终结果称作全身适应性综合症
(Generaladapatationsyndrome，GAS)。另
一个对应激学说发展有极大影响的人是Walter
B.Cannon。Cannon以研究交感神经一肾上腺髓
质系统而闻名，他发展了稳态的概念，并诠释
了紧急状况下的战斗——逃跑反应(Fight-
Flight)()。
1.2应激(AIIostasis)和应激负荷(AIIostatic
load)
尽管“应激”这个词在生物学领域应用非常广
泛，而且在此领域也进行了大量的科学研究，
但应激从它开始使用时起就对人们的认识产生
了误导。因为“应激”并没有一个客观准确的
定义，人们往往凭直觉对应激进行判定。事实
上，应激反应并不总会危及机体的健康和福利
，相反，有很多应激反应属于“良性应激”，
对机体有积极的作用，但这些积极的作用往往
被忽略。传统的应激概念不能用来判别“良性
应激”和“恶性应激”，而这种判别对应激研
究很关键，正是这种混淆限制了应激的正确应
用也限制了人们对试验结果的决定性解
(Kortea等，)。随着对应激研究的深入，
科技工作者对应激有了新的认识，开始回头重
新审视应激的概念。
“Allostasis”最早由Sterling于年提出
来，其内容在随后的几年得到发展和完善，并
逐渐被大多数人所接受，尤其在神经内分泌研
究领域得到了广泛的应用。发展后的“应激”
主要内容是：机体通过变化积极维持稳态的适
应过程，即从原先的平衡状态达到新平衡状态
的过程，机体的这种适应过程就叫做应激
(Allostasis)，国内也有人把它译做“稳态应
变”。与Allostasis对应的另一术语是应激负
荷(Allostaticload)。参与应激调控的物质
被称作应激调节因子(Mediatorsof
allostasis)，如肾上腺激素、神经递质或细
胞因子等。在应激(Allostasis)过程中这些调
节因子释放过多或不能被有效调动就会对机体
造成伤害，造成的伤害被称作应激负荷，可以
理解为损耗和损伤的积累(McEwen，)。
Kortea()用一个生动的比喻来解释应激和
应激负荷：就像消防队员用水救火，这是一个
理想的灭火方法，但如果用水过量或水不够用
，就会造成危害。
从对应激新的解释我们可以明确应激对机体的
积极意义，机体在其生命过程中，总是在不断
经受着应激，从一个稳态向另一个稳态转变，
这也是生物进化的必要过程。
当然，在畜牧业研究中更加
